Chcesz wydać pracę habilitacyjną, doktorską czy monografię? Zrób to w Wydawnictwie Borgis – jednym z najbardziej uznanych w Polsce wydawców książek i czasopism medycznych. W ramach współpracy otrzymasz pełne wsparcie w przygotowaniu książki – przede wszystkim korektę, skład, projekt graficzny okładki oraz profesjonalny druk. Wydawnictwo zapewnia szybkie terminy publikacji oraz doskonałą atmosferę współpracy z wysoko wykwalifikowanymi redaktorami, korektorami i specjalistami od składu. Oferuje także tłumaczenia artykułów naukowych, skanowanie materiałów potrzebnych do wydania książki oraz kompletowanie dorobku naukowego.

© Borgis - Nowa Medycyna 1/1999, s. 19-26
Marek Modrzyński, Edward Zawisza, Urszula Samolińska-Zawisza
Układ chłonny gardła – ogólna charakterystyka
Pharyngeal lympahtic system – general characteristics
z Poradni Alergologicznej CSK Akademii Medycznej w Warszawie
Kierownik Poradni: prof. dr hab. n. med. Edward Zawisza
W 1884 r. patolog niemiecki Wilhelm von Waldeyer-Hartz, który jako pierwszy kilkanaście lat wcześniej przedstawił genezę powstawania raka z komórek nabłonkowych, opisał w obrębie błony śluzowej gardła układ skupisk tkanki chłonnej, który określił mianem limfatycznego pierścienia twarzowego. W chwili obecnej układ ten od nazwiska odkrywcy nazywany jest powszechnie pierścieniem gardłowym Waldeyera. Pierścień ten wg Waldeyera biegnie śladem granicy, która oddzielała ektodermalne, wstępne odcinki przewodu pokarmowego i oddechowego od ich dalszych odcinków endodermalnych.
W skład pierścienia gardłowego chłonnego wchodzą:
1. Migdałki podniebienne.
2. Migdałek językowy.
3. Migdałek gardłowy.
4. Migdałki trąbkowe.
5. Grudki chłonne tylnej ściany gardła.
6. Pasma boczne.
Dwa pierwsze migdałki tworzą wzdłuż cieśni gardzieli dolne półkole wokół drogi pokarmowej, dwa następne tworzą półkole górne obejmujące drogę oddechową. Inne rozsiane skupiska tkanki chłonnej uzupełniają oba półkola w jeden zamknięty pierścień.
Migdałki podniebienne i migdałek gardłowy odgrywają w patologii gardła najważniejszą rolę.
Bogato rozwinięty układ, jakim jest pierścień Waldeyera, położony w newralgicznym punkcie, na granicy pomiędzy ektodernalną a endodermalną częścią drogi pokarmowej i oddechowej, nadaje gardłu specyficzny charakter i stawia przed nim trudne zadania.
MIGDAŁKI PODNIEBIENNE
Embriogeneza migdałków podniebiennych
Migdałki podniebienne są organem występującym w świecie zwierzęcym wyłącznie u ssaków, z wyjątkiem gryzoni. Pojawiły się one stosunkowo późno, ok. 100 milionów lat temu, jako ostatnie z narządów limfatycznych, miejwięcej równocześnie z węzłami chłonnymi.
Migdałki podniebienne rozwijają się z pozostałości grzbietowej części drugiej kieszonki skrzelowej. W czwartym miesiącu życia płodowego rozrastający się nabłonek wnika pasmami w leżącą pod nim tkankę łączną, w której tworzą się w ten sposób wgłębienia. Wokół rozrastającego się nabłonka rozwija się stopniowo tkanka limfatyczna. Komórki mezenchymalne tworzą siateczkę stanowiącą zrąb narządu. We wnikających pasmach nabłonka pojawia się z czasem światło łączące się z jamą ustną i w ten sposób powstają zatoki migdałków podniebiennych. Pod koniec życia płodowego grudki chłonne pierwotne, układ krypt oraz torebka migdałka przybierają ostateczny kształt (ryc. 1, 2, 3, 4).
Ryc. 1. Embrion ludzki dł. 5 mm. 1K, 2K – kieszonki skrzelowe; 1P, 2P – szczeliny skrzelowe; I, II, III – łuki skrzelowe; CA – tętnica szyjna.
Ryc. 2. Embrion ludzki dł. 9 mm. R – kieszonka Rathkego; TH – zawiązek grasicy.
Ryc. 3. Embrion ludzki dł. 14 mm.
Ryc. 4. Płód ludzki 107 mm. Ly – limfocyty; K – krypty.
Budowa anatomiczna i mikroskopowa migdałków podniebiennych
Migdałki podniebienne są skupiskami tkanki limfatycznej leżącymi obustronnie w obrębie gardła środkowego, w zagłębieniach pomiędzy łukami podniebienno-językowymi i podniebienno-gardłowymi (ryc. 5).
Ryc. 5. Umiejscowienie migdałków podniebiennych.
Zagłębienia te nazywane są zatokami migdałkowymi. Górna część zatoki migdałkowej nie wypełniona przez migdałek zwana jest dołem nadmigdałkowym. Górny biegun migdałka jest częściowo przykryty fałdem błony śluzowej rozpostartym poniżej miejsca zejścia się łuków podniebiennych, tzw. fałdem półksiężycowatym. Pod fałdem tym znajduje się duży dołek w kształcie zachyłka zwany jamą śródmigdałkową lub zatoką Tourtuala.
Dolny biegun migdałka leży jak na temblaku na drugim fałdzie błony śluzowej rozpostartym w postaci rozszerzającego się pasma pomiędzy tylną powierzchnią łuku podniebienno-językowego, a brzegiem nasady języka. Fałd ten to tzw. fałd trójkątny Hissa.
Migdałki mają kształt elipsoidalny. Ich oś długa skierowana jest ku tyłowi i dołowi. Mają ok. 2 cm długości i 1 cm szerokości – ich kształt i wygląd czynią je przez to podobnymi do owocu drzewa migdałowego.
W warunkach normalnych co najmniej 1/3 migdałka schowana jest w obrębie zatoki, pomiędzy łukami, jednak w tym zakresie istnieją duże różnice osobnicze. W zależności od stosunku migdałka do otaczających go łuków podniebiennych rozróżnia się migdałki wiszące, których większa część wystaje spoza łuków do światła gardła oraz migdałki osadzone, przykryte łukami podniebiennymi oprócz niedużej ich powierzchni przyśrodkowej (ryc. 6).
Ryc. 6. Typy migdałków podniebiennych. A – wiszący; B – osadzony.
Zewnętrzną powierzchnię migdałka pokrywa łącznotkankowa torebka, od której biegną łącznotkankowe pasma dzielące migdałek na zraziki. Torebka migdałka podniebiennego połączona jest łącznotkankowym pasmem z powierzchnią boczną nasady języka. Do części dolnej torebki migdałka dochodzą pojedyncze, krzyżujące się włókna mięśni podniebienno-gardłowego i zwieracza gardła górnego tworzące tzw. mięsień gardłowo-migdałkowy. Część włókien mięśniowych wnikać może do miąższu migdałka, co według niektórych autorów może być jednym z czynników predysponujących do powstawania ropni okołomigdałkowych (skurcz tych mięśni ma powodować zwężenie światła krypt i retencję wydzieliny).
Między torebką migdałka a powięzią zwieracza górnego gardła występuje przestrzeń wypełniona luźną tkanką łączną – przestrzeń okołomigdałkowa – dzięki czemu migdałek jest ruchomy względem podłoża i daje się łatwo od niego oddzielić w czasie operacji. W przestrzeni okołomigdałkowej przebiegają dwie żyły okołomigdałkowe, zstępujące od strony podniebienia miękkiego. Z migdałkami podniebiennymi związanych jest wiele gruczołów umiejscowionych głównie na zewnątrz jego torebki. Większość ich przewodów otwiera się na wolnej powierzchni błony śluzowej, a tylko nieliczne w kryptach. Wydzielina tych gruczołów spłukuje powierzchnię migdałka.
W dolnej części powierzchni bocznej wnikają do migdałka naczynia i nerwy. Migdałek podniebienny jest narządem bardzo dobrze unaczynionym przez gałęzie t. szyjnej zewnętrznej. Jego naczynia tworzą razem tzw. łańcuch tętniczy okołomigdałkowy (ryc. 7). W skład łańcucha wchodzą gałązki odchodzące od:
1) t. twarzowej,
2) t. językowej,
3) t. gardłowej wstępującej,
4) t. podniebiennej wstępującej,
5) t. gardłowej zstępującej,
6) t. szczękowej,
7) t. szyjnej zewnętrznej.
Ryc. 7. Naczynia migdałka.
Migdałki zawierają naczynia limfatyczne odprowadzające, nie mają natomiast naczyń limfatycznych doprowadzających. Chłonka z migdałka odpływa do węzłów podżuchwowych tylnych lub też bezpośrednio do węzłów szyjnych głębokich górnych ułożonych wzdłuż żyły szyjnej wewnętrznej. Węzły te ulegają powiększeniu w przypadku zmian zapalnych toczących się w obrębie migdałka. W wymazach cytologicznych z powierzchni migdałków udaje się stwierdzić następujące elementy:
1. Komórki nabłonka płaskiego z jego warstwy powierzchownej, średniej wielkości, wieloboczne lub okrągłe, z ziarnistym jądrem różnej wielkości. Komórki warstw głębszych – pośrednie i przypodstawne występują znacznie rzadziej, co świadczy o niezbyt intensywnym złuszczaniu się nabłonka.
2. Limfocyty różnej wielkości – od postaci młodych o szerokim rąbku cytoplazmy do drobnych, bardzo dojrzałych, o intensywnie barwiącym się jądrze.
3. Leukocyty obojętnochłonne, przeważnie wielojądrzaste.
4. Histiocyty – o intensywnie ale nierówno barwiącym się jądrze, mogące zawierać pyłki i zanieczyszczenia.
5. Rzadko spotykane plazmocyty, krwinki czerwone, pasemka śluzu i szczątki komórkowe.
Niezależnie od wielkości i makrostruktury anatomicznej, budowa histologiczna głównych składowych migdałków, tzn. tkanki limfatycznej i nabłonkowej jest podobna.
Migdałki podniebienne pokryte są nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Nabłonek ten wnikając w głąb tworzy na wolnej powierzchni migdałka ok. 8-20 zagłębień. Te szczelinowate zagłębienia (krypty pierwotne) wiodą do rozgałęziających się na coraz mniejsze odnogi, aż do sześciorzędowych przewodów – krypt (zatok, dołków) migdałkowych wtórnych. Powoduje to, że strukturę migdałka porównuje się czasami do struktury gąbki kąpielowej. Obecność rozbudowanego systemu krypt sprawia, że powierzchnia pokryta nabłonkiem w jednym tylko migdałku wynosi ok. 295 cm2. Krypty te sięgać mogą w głąb, aż do torebki łącznotkankowej (ryc. 8).
Ryc. 8. Przekrój migdałka podniebiennego z widocznym systemem krypt.
Nabłonek migdałkowy w miarę wnikania w głąb narządu staje się stopniowo coraz niższy, miejscami zatraca ciągłość i jest obficie nacieczony przez wędrujące do światła krypt limfocyty. W miejscach tych sprawia on wrażenie „podziurawionego” (siateczkowego), a silne nacieczenie jego podstawnych warstw powoduje zupełne zatarcie jego dolnej granicy. Ta zmieniona tkanka nabłonkowa otrzymała nazwę tkanki limfatyczno-nabłonkowej lub inaczej limfoepitelialnej.
W okołogrudkowej strefie podnabłonkowej znajduje się system naczyń kapilarnych (High Endothelial Venules) zbudowanych z błony podstawnej oraz charakterystycznego w obrazie mikroskopowym nabłonka naczyniowego. Wspomniany system naczyń składa się z naczyń włosowatych właściwych o wymiarach 3-15 mm oraz stanowiących ich kontynuację sinusoidów o średnicy od 15,1 do 120 mm.
Limfocyty strefy podnabłonkowej, leżące pod błoną podstawną znajdują się w fazie zaktywowanej o czym świadczyć może, widoczna w mikroskopie elektronowym, obecność polirybosomów w cytoplazmie, wzrost liczby mitochondriów oraz jąderek i euchromatyny jądrowej. Limfocyty te pochodzą ze znajdujących się głębiej centrów rozrodczych, a także z puli komórek znajdujących się w krążeniu, recyrkulujących między systemem naczyń włosowatych, a nabłonkiem siateczkowym migdałka. Przechodzące do światła zatok limfocyty w części obumierają i przekształcają się w tzw. ciałka ślinowe. W preparatach cytologicznych mają one postać zwyrodniałych, pęcherzykowatych komórek, o więcej lub mniej zbitym jądrze, z ziarnistościami, w których zauważyć można ruchy Browna. W odróżnieniu od nich ciałka ślinowe, które powstały z granulocytów obojętnochłonnych, rozpoznać można dzięki szczątkom ich ziarnistości i wielokształtnemu jądru.
W kryptach migdałkowych mogą, jak to już było wspomniane, gromadzić się duże ilości żywych i martwych limfocytów zmieszanych ze złuszczonymi nabłonkami (w tym komórkami nabłonkowymi M), komórkami dendrytycznymi, komórkami Langerhansa, produktami rozpadu tkanek, cząstkami pokarmu i bakteriami. Ocenia się, że w jednym gramie wydzieliny z krypt migdałkowych obecnych być może ok. 108 bakterii, przy około dziesięciokrotnej przewadze występowania bakterii beztlenowych.
Pod wpływem procesów zapalnych toczących się w migdałkach do zatok przedostaje się znacznie większa liczba limfocytów, a ponadto dużo leukocytów i złuszczonych komórek nabłonka zatoki. Masy te mogą się powiększać i tworzyć czopy, które są stopniowo wydalane. W wyjątkowo rzadkich przypadkach mogą one ulec zwapnieniu – tworzą się wówczas kamienie migdałkowe. Przewlekłe procesy zapalne doprowadzić mogą również do tworzenia się w obrębie migdałków wysepek chrząstki i kości (ryc. 9, 10).
Ryc. 9. Przekrój migdałka podniebiennego (pow. 4 x).
Ryc. 10. Migdałek podniebienny (pow. 50 x). 1 – krypta pierwotna, 2 – grudka limfatyczna, 3 – gruczoł ślinowy, 4 – krypta wtórna.
Pod nabłonkiem pokrywającym migdałki znajduje się cienka warstwa tkanki łącznej, zawierającej znaczną ilość włókien tworzących brodawki. W tkance tej można zaobserwować zawsze różnej wielkości limfocyty, komórki tuczne oraz plazmocyty.
Analizując budowę mikroskopową ludzkiego migdałka podniebiennego w rejonach położonych w pobliżu krypt, wykazać można, obecność struktur analogicznych do grasiczych ciałek Hassala. Zakłada się, że ciałka te powstają w wyniku zamknięcia końcowych mikrokrypt migdałkowych podczas stymulacji antygenowej. Komórki nabłonkowe wyściełające te mikrokrypty, zamiast ulegać złuszczeniu do ich światła, mogą utracić swą polaryzację i w znacznym stopniu wnikać w parenchymę, tworząc koncentrycznie ułożone parakeratotyczne perły. Podobieństwo strukturalne ciałek migdałkowych i ciałek Hassala wytłumaczyć można na gruncie podobnej endodermalnej embriogenezy obu narządów oraz strukturalnej homologii wszystkich narządów limfoepitelialnych. W pobliżu krypt migdałkowych występują jednak przede wszystkim skupienia tkanki chłonnej o cechach aktywnych centrów rozrodczych – drugorzędowe grudki limfatyczne. Grudki limfatyczne mają kształt owalny i nie są ostro odgraniczone od otaczających tkanek, do których przenikają powstające w nich limfocyty. W preparatach histologicznych wybarwianych hematoksyliną i eozyną grudki chłonne, w związku z dużym nagromadzeniem i zagęszczeniem jąder limfocytów, wybarwiają się na ciemnoniebiesko.
Części zewnętrzne grudek, zwrócone w kierunku krypt określane są jako korona lub strefa płaszczowa.
Ośrodki rozmnażania grudek pojawiają się w kilka dni po stymulacji antygenem, a w przypadku braku dalszego jego napływu zanikają średnio po ok. trzech tygodniach.
W przypadku pobudzenia grudki limfatycznej przez antygen, w początkowym okresie, w jej środku pojawia się przejaśnienie określane jako centrum lub ośrodek rozmnażania. Przejaśnienie to wywołane jest luźniejszym układem chromatyny w jądrach intensywnie proliferujących limfocytów. Strefa ta wyraźnie odróżnia się od ciemno wybarwiającej się obwodowej części grudki zwanej pasem zagęszczenia. W strefie tej występują głównie limfocyty spoczynkowe posiadające bardziej zbitą chromatynę, co prowadzi do intensywniejszego pochłaniania hematoksyliny.
W końcowej fazie procesu intensywnej proliferacji budowa grudki jest bardziej skomplikowana, co pozwala na wyróżnienie kilku obszarów. W obszarze jasnym dominują centrocyty, natomiast w ciemnym centroblasty (tzn. limfoblasty powstałe w wyniku pobudzenia i proliferacji limfocytów B). W centralnej części grudki zaobserwować można często niewielką tętniczkę (ryc. 11).
Rys. 11. Budowa pobudzonej grudki limfatycznej. 1 – płaszcz grudki (limf. B), 2 – obszar zewnętrzny, 3 – centrocyty, 4 – centroblasty.
Strefa międzygrudkowa, zajmująca przestrzeń pomiędzy grudkami limfatycznymi zawiera postkapilarne naczynia żylne wysłane nabłonkiem endotelialnym. Jest to ważna droga, dzięki której limfocyty mogą wnikać do wnętrza migdałka, jak też opuszczać go. Komórki śródbłonka wspomnianych naczyń mają wpływ regulacyjny na migrację leukocytów. Zaktywowane komórki endotelialne są wyższe, posiadają dobrze wykształcone organelle komórkowe oraz widoczne jąderka.
Sieć naczyń włosowatych migdałka jest źródłem limfocytów znajdujących się w nabłonku krypt migdałkowych. Komórki leukocytarne migrują poprzez połączenia międzykomórkowe lub przez cytoplazmę komórek śródbłonka. Możliwa jest dzięki temu recyrkulacja limfocytów pomiędzy nabłonkiem siateczkowatym migdałka i krążeniem.
Metodami immunohistochemicznymi, udało się wykazać, że w naczyniach blisko torebki migdałka znajdują się głównie limfocyty T.
W badaniach Dono i wsp. z 1996 r. oceniano subpopulację podnabłonkowych limfocytów B, stanowiących ok. 5-10% wszystkich limfocytów B w migdałku podniebiennym. Wykazano m.in., że komórki te różnią się immunohistochemicznie od pozostałych limfocytów migdałkowych. I tak, małe (CD5–) limfocyty podnabłonkowe wykazywały fenotyp powierzchniowy IgM+, IgD+, CD23–, CD38?, CD10–, CD44+, podczas gdy np. limfocyty B centrów rozrodczych posiadały fenotyp CD23–,CD39–, CD38+, CD10+, CD44?, IgG+, a limfocyty zlokalizowane w obrębie płaszcza grudek limfatycznych miały fenotyp IgM+, IgD+,CD23+, CD39+, CD38–, CD10–, CD44++. W badaniu kolejnym wykazano dodatkowo różnice funkcjonalne pomiędzy poszczególnymi subpopulacjami migdałkowych limfocytów B. Wśród komórek immunologicznie aktywnych migdałka wyróżnić można cztery grupy:
1. Nabłonek komórek siateczki.
2. Pole pozapęcherzykowe.
3. Strefę osłonową centrów rozrodczych.
4. Centra rozrodcze (ryc. 12).
Rys. 12. Przekrój przez kryptę migdałka.
Curran i Johnes dokonali podziału grudki limfatycznej migdałków na trzy niezależne strefy, przyjmując jako kryterium podziału rodzaj wytwarzanych immunoglobulin oraz pełnione funkcje:
– strefa A – stanowi podstawową część grudki,
– strefa B – rozpoczyna się w niej synteza immunoglobulin,
– strefa C – składa się z nie wykazujących podziałów mitotycznych niewielkich komórek, będących prawdopodobnie komórkami pamięci oraz z komórek limfoidalnych na obrzeżu grudki, przylegających do nabłonkowych. W tej okolicy występują również częściej niż w innych regionach komórki dendrytyczne (tab. 1).
Tabela 1.
Klasa IgGrudka limfatycznaReszta
strefa Astrefa Bstrefa C
IgG???++++
IgG(Fc)?+?++++
IgA?+?+
IgM?+?+
IgE?+?+
IgD?+?+
? – komórki występujące okazyjnie, + – 1-25 komórek, ++ – 25-50 komórek, +++ – 50-100 komórek, ++++ – > 100 komórek.
Centra rozrodcze zasiedlone są głównie, poza niewielką liczbą makrofagów i komórek dendrytycznych, przez limfocyty grasiczoniezależne B (limfocyty T, gł. Th, stanowią zaledwie 5% ośrodków rozmnażania), zaś w tkance międzygrudkowej dominują, rozlokowane przeważnie w pobliżu naczyń postkapilarnych, grasiczozależne limfocyty T. Ocenia się, że wśród tych ostatnich 20-30% stanowią limfocyty Ts natomiast 70-80% limfocyty Th. Stosunek całkowitej liczby migdałkowych limfocytów B do T określa się na 2:1. W cytologicznych preparatach odciskowych całych migdałków limfocyty stanowią ok. 90% uwidacznianych komórek. Dla porównania w preparatach tych z innych komórek stwierdza się granulocyty obojętnochłonne (ok. 1%), eozynofile (ok. 0,2%), monocyty (ok. 9%). Liczby te mogą się oczywiście zmieniać w stanach patologicznych.
Całkowitą pulę komórek limfatycznych w migdałkach określa się na ok. 109, co stanowi jednak zaledwie 0,2% ich ilości w organizmie.
Cytologiczne, wśród komórek limfatycznych migdałka wyróżnić można:
– małe limfocyty – ok. 45%,
– centrocyty – ok. 35%,
– centroblasty – ok. 15%,
– plazmocyty – 2,5%,
– komórki w pośrednich stadiach rozwoju – 2,5%.
Limfocyty migdałków wykazują cechy immunologiczne i biochemiczne różniące je od limfocytów krwi obwodowej (tab. 2).
Tabela 2.

 

MigdałekKrewPer 106 komórekn
DNA0,87 ? 2,27,6 ? 2,0ug6
RNA3,5 ? 0,44,1 ? 0,9mg7
Inkorporacja 14C/thymidine5560 ? 29501800 ? 408cpm5
Inkorporacja 14C/uridine6210 ? 38006210 ? 410cpm5
cAMP6,8 ? 3,613,7 ? 4,9pmol9
n – liczba badanych pacjentów.
Z innych komórek występujących w ośrodkach rozmnażania wymienić należy komórki dendrytyczne grudek, otaczające swymi wypustkami limfocyty oraz makrofagi. Część z nich nazywana jest „makrofagami z barwliwymi ciałami” – zawierają one sfagocytowane limfocyty.
Hefter i Ganz uważają, że badania histoenzymatyczne pozwalają na ocenę czynności migdałków podniebiennych. Takie właśnie badania histochemiczne migdałków przeprowadzone w Polsce w latach 70-tych przez Soboczyńskiego i wsp. wykazały aktywność fosfatazy kwaśnej głównie w strefie otaczającej grudki chłonne, a więc w miejscu, gdzie lokalizują się komórki żerne. Przeprowadzone przez licznych autorów obserwacje dotyczące rozmieszczenia fosfatazy kwaśnej w lizosomach sugerują, że dużą aktywność wspomnianego enzymu wiązać można z funkcją obronno-fagocytarną ustroju. Silną aktywność fosfatazy alkalicznej wykazano przede wszystkim w tkance łącznej międzygrudkowej. Odczyn enzymopozytywny wykazywały tam najczęściej obficie występujące naczynia krwionośne. Zastosowanie histochemicznego wykrywania niespecyficznych esteraz pozwoliło ustalić ich obecność głównie w komórkach siateczki, w makrofagach występujących wokół grudek chłonnych oraz w nabłonku wielowarstwowym płaskim. Lokalizacja esteraz w migdałkach podniebiennych jest więc podobna do rozmieszczenia w nich fosfatazy kwaśnej.
Silną aktywność dehydrogenazy kwasu bursztynowego w obrębie tkanki migdałków podniebiennych udało się stwierdzić w komórkach walcowatych i kolczystych nabłonka wielowarstwowego płaskiego, przy prawie całkowitym braku tego enzymu w bardziej powierzchownych warstwach nabłonka. W obrębie grudek chłonnych obserwowano lokalizację odczynu na aktywność dehydrogenazy kwasu bursztynowego przede wszystkim w tzw. pasach zagęszczenia na obwodzie grudek. W tkance łącznej międzygrudkowej aktywność dehydrogenazy stwierdzono tylko w pojedynczych komórkach siateczki oraz w błonie mięśniowej dużych naczyń.
Porównując zawartość immunoglobulin w migdałkach, węzłach chłonnych i śledzionie stwierdzić można, że właśnie migdałki zawierają ich najwięcej. Podobieństwo z węzłami chłonnymi i śledzioną polega na tym, że tak samo jak w migdałkach dominuje w nich IgG nad IgA (w tkance limfatycznej błony śluzowej przewodu pokarmowego sytuacja przedstawia się odwrotnie). Właśnie immunoglobulina IgG jest produkowana w migdałkach w największej ilości. Z badań Pabsta wynika, że w migdałkach osób zdrowych stosunek komórek produkujących różne typy immunoglobulin przedstawia się następująco IgG : IgA : IgM : IgD = 64 : 30 : 4 : 2. W obszarze korony migdałków stwierdza się głównie komórki zawierające IgM i IgD i tylko nieliczne komórki zawierające IgA. Stosunkowo wysoki, pomimo wszystko, odsetek migdałkowych limfocytów syntetyzujących IgD sprzyjać może rozwojowi bakterii, gdyż jak udowodniono, wiele bakterii wiążąc IgD unika kontaktu z przeciwciałami IgG i IgM.
Proporcje przeciwciał ulegają zmianie w przypadku toczącego się przewlekłego procesu zapalnego – w badaniach Soboczyńskiego prowadzonych na migdałkach dziecięcych usuniętych z powodu przewlekłego procesu zapalnego stosunek immunoglobulin przedstawiał się następująco IgG : IgA : IgM = 65 : 21 : 14. Immunoglobuliny A i G gromadzą się najczęściej podnabłonkowo w lakunach.
Migdałek gardłowy
Mniej więcej w tym samym czasie co migdałki podniebienne wykształca się migdałek gardłowy. W obrębie jamy nosowo-gardłowej, miejscu przejścia sklepienia gardła w jego ścianę tylną błona śluzowa ulega silnemu sfałdowaniu, a pod nabłonkiem różnicuje się tkanka limfatyczna.
Migdałek gardłowy (trzeci) posiada kształt czworoboku o zaokrąglonych kątach lub kształt owalny.
W linii pośrodkowej, w tylnym odcinku migdałka gardłowego występuje, szczególnie u małych dzieci, tzw. kaletka gardłowa, będąca zagłębieniem mogącym sięgać w głąb aż do części podstawnej kości potylicznej. Również u dzieci w obrębie błony śluzowej sklepienia gardła, do przodu od migdałka, istnieje pochodząca z embrionalnej kieszonki Rathkego, tzw. przysadka gardłowa, będąca nieparzystym pasmem komórkowym, zawierającym takie same składniki jak część gruczołowa przysadki mózgowej.
Pod względem budowy anatomicznej migdałek gardłowy znacznie różni się od migdałka podniebiennego. Różnicą najbardziej uderzającą jest zupełny brak krypt. Powierzchnię swą migdałek trzeci powiększa dzięki wytworzeniu podłużnych fałdów w postaci od 3 do 6 listewek, poprzedzielanych niewielkimi bruzdami – takie uformowanie powierzchni przyrównać można do rozdzielonych segmentów pomarańczy.
Migdałek gardłowy pokryty jest również innym nabłonkiem – nabłonkiem wielorzędowym migawkowym typowym dla dróg oddechowych. W obrębie tego nabłonka stwierdzić można obecność licznych komórek kubkowych. W grzbietowej części fałd nabłonek jest obficie nacieczony limfocytami.
Pod nabłonkiem stwierdzić można obecność, położonej płyciej niż w przypadku migdałka podniebiennego, dwumilimetrowej warstwy tkanki chłonnej zarówno jednorodnej, jak też tworzącej grudki. To właśnie ona bierze udział w tworzeniu wspomnianych fałdów. Tkanka ta jest odgraniczona od tkanek otaczających migdałek poprzez cienką, zawierającą obfitą siatkę włókien sprężystych torebkę, od której odchodzą cienkie przegrody do rdzennej części fałdów.
Na zewnątrz od torebki stwierdzić można obecność niewielkich gruczołów o charakterze mieszanym. Przewody tych gruczołów, często bardzo poszerzone, przenikają przez tkankę chłonną, a ich ujścia znajdują się na wolnej powierzchni fałdów lub w obrębie bruzd. W przeprowadzonych badaniach stwierdzono, że w prawidłowym migdałku gardłowym występują komórki tuczne, jednak ich ilość jest stosunkowo niewielka – 14-128 kom/mm2. Komórki tuczne wykazać można we wszystkich poza grudkami chłonnymi strukturach migdałka.
Wykazano również, czego można było się spodziewać, że ilość tych komórek jest proporcjonalna do stwierdzanego w tkance migdałkowej poziomu histaminy (średnio 6,58 mg/g tkanki) (ryc. 13).
Ryc. 13. Rozmieszczenie mastocytów.
FUNKCJA MIGDAŁKÓW
W latach 50-tych, wybitny polski otolaryngolog prof. Jan Miodoński w jednym ze swoich artykułów na temat migdałków napisał, że ilość publikacji na ten temat ma się odwrotnie proporcjonalnie do istoty znajomości zagadnienia, czyli że pomimo ogromnego piśmiennictwa na temat migdałków ścisłość naszej wiedzy w tym zakresie pozostawia wiele do życzenia.
Pomimo, że od wypowiedzenia tej opinii minęło niemal pół wieku i wiedza w tym zakresie posunęła się znacznie do przodu, to nadal pozostaje wiele spraw niejasnych i niewyjaśnionych.
W chwili obecnej bezsprzecznie zalicza się migdałki do obronnych narządów limfatycznych i uważa, że „przystosowują” układ immunologiczny do otaczającego środowiska. Migdałki podniebienne i gardłowy są fragmentem bariery immunologicznej dla antygenów przedostających się do ustroju przez błonę śluzową wraz z powietrzem oddechowym i pokarmem. Jest to szczególnie wyraźnie widoczne w pierwszych latach życia i zostaje osiągnięte poprzez:
1. Rozpoznawanie i informowanie ustroju o otaczających antygenach.
2. Udział w neutralizacji i niszczeniu antygenów.
3. Wywoływanie lokalnych obronnych reakcji immunologicznych.
4. Uruchamianie obwodowych mechanizmów obronnych.
Jak z tego wynika migdałki funkcjonują jako narząd aktywny zarówno w miejscowej jak i ogólnej odczynowości ustroju, stanowiąc lokalną linię obrony organizmu uzyskiwaną na drodze stymulacji odpowiedzi humoralnej i komórkowej. Dochodzi w nich do reakcji na antygeny wnikające drogą wziewną lub pokarmową, jak też na antygeny wewnątrzpochodne.
W latach 70-tych Fioretti zaproponował wyodrębnienie w obrębie migdałka jednostki anatomiczno-funkcjonalnej, którą nazwał kryptolimfonem. W skład kryptolimfonu wchodzi (ryc. 14): zawartość antygenowa krypty, drugorzędowa grudka limfatyczna, międzygrudkowa tkanka retykularna.
Ryc. 14. Budowa kryptolimfonu. 1 – torebka migdałka, 2 – korona, 3 – grudka drugorzędowa, 4 – żyły postkapilarne, 5 – nabłonek, 6 – krypta.
Nowa Medycyna 1/1999
Strona internetowa czasopisma Nowa Medycyna